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mwbaClusiidae mwbqHandlirsch, 1884, è una mwbgfamiglia mwbwcosmopolita di mwcainsetti dell'mwcqordine dei mwcgDitteri (mwcwBrachycera: mwdaCyclorrhapha: mwdqAcalyptratae). Comprende specie associate ad ambienti forestali, saprofaghe sia allo stadio larvale sia allo stadio adulto. Sono prevalentemente diffusi nelle regioni tropicali.

• Descrizione

• Adulto

• Stadi giovanili

• Habitat e biologia

• Sistematica e filogenesi

• Fossili

• Distribuzione

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Gli adulti sono insetti di medio-piccole dimensioni, con corpo lungo 2-8 mwegmm e livrea di colore variabile dal giallo a nero recante spesso ornamenti cromatici di varie forme e dimensioni. In diverse specie ricorre il mwewdimorfismo sessuale con la comparsa di colorazioni differenti, nei due sessi, in corrispondenza delle zampe, della faccia e delle mwfagene.

Il mwfgcapo è globoso, con profilo posteriore concavo o appiattito alla vista dorsale, provvisto di mwfwocelli e grandi mwgaocchi composti. La mwgqchetotassi comprende 2-5 paia di mwggsetole fronto-orbitali di varia lunghezza e inclinazione: le inferiori sono leggermente proclinate, le superiori reclinate; fra le setole fronto-orbitali sono sempre presenti le periorbitali, mentre le setole frontali possono essere presenti o assenti. mwgwSetole ocellari brevi e proclinate. mwhaSetole verticali lunghe, con le interne convergenti e più lunghe delle esterne. mwhqSetole postocellari assenti o presenti, in quest'ultimo caso sottili e divergenti e nettamente più brevi delle setole verticali. mwhgpeli postoculari in serie di 10-15, mwhwsetole postgenuali in numero di 1-2 paia e mwiavibrisse robuste, dirette superiormente e anteriormente. Queste ultime possono avere anche sviluppo abnorme e conformazioni particolari nei maschi di alcune specie. Altri annessi tricoidei sono rappresentati da serie di peli portati sulle gene, sul margine peristomale, sulla fronte e nella regione postoculare. Le mwiqantenne sono di tipo aristato, con inserzioni più o meno distanziate sulla faccia; il mwigpedicello ha una caratteristica estensione angolare nel margine distale e porta una lunga setola dorsale; il primo mwiwflagellomero è di forma globosa, raramente allungata, e porta un'arista filiforme, più o meno pubescente, inserita in posizione subapicale. L'mwjaapparato boccale presenta un mwjqlabbro inferiore di moderata lunghezza e mwjgpalpi mascellari sottili.

Il mwkatorace è leggermente allungato, con un rapporto di 1,5-2 rispetto alla sua larghezza. È largo quanto il capo o leggermente più stretto. La chetotassi è piuttosto ricca e complessa:

• mwkwacrosticali: 4-10 file di peli, talvolta il paio prescutellare composto da setole più lunghe;

• mwlqdorsocentrali: 1-4 paia mwlgpostsuturali e, a volte, un paio mwlwpresuturale;

• mwmqscutellari: un paio apicale di setole lunghe e robuste, 1-2 paia laterali di setole brevi;

• mwmwsopralari: 1-4 paia postsuturali più, eventualmente, 1-2 paia presuturali;

• mwnqpostalari: due paia;

• mwnwomerali: un paio;

• mwoqnotopleurali: due paia.

Sulle mwowpleure, la chetotassi presenta setole sul mwpaproepisterno (0-2), sull'mwpqepisterno dorsale (1) e sull'mwpgepisterno ventrale (1). Le mwpwzampe sono relativamente lunghe e sottili, con mwqafemori leggermente ingrossati a chetotassi differenziata nei sessi: i maschi presentano in genere numerose setole robuste sul lato anteriore dei femori medi e posteriori e alcune setole sul lato posteriore, mentre le femmine non presentano setole differenziate. Le mwqqtibie intermedie, nella maggior parte dei generi, presentano setole preapicali sul lato dorsale. Queste sono presenti, a volte, anche nelle tibie delle altre zampe. Le mwqgali sono più lunghe dell'addome e moderatamente larghe, con lobo anale ampio e mwqwalula poco pronunciata. Membrana ialina o leggermente offuscata, a volte opaca all'apice o intorno alla vena mediocubitale discale.

La conformazione della venulazione è abbastanza uniforme nell'ambito della famiglia. La mwxwcosta si estende fino alla terminazione di Mmwya1+2, in posizione subapicale posteriore, e presenta una sola frattura (frattura subcostale). La mwyqsubcosta è completa e parallela a Rmwyg1. La mwywradio si divide in tre rami, con Rmwza1 ricurva e breve, terminante entro il terzo prossimale del margine, e rami del mwzqsettore radiale lunghi: Rmwzg2+3 confluisce sul terzo distale, Rmwzw4+5 in posizione subapicale anteriore. mwaamedia indivisa, con andamento parallelo, leggermente divergente o leggermente convergente rispetto a Rmwaq4+5. mwagCubito anteriore divisa in due rami, con CuAmwaw1 completa e raggiungente il margine e CuAmwba2 breve e ricurva, confluente sull'mwbqanale. Vena Amwbg1+CuAmwbw2 incompleta, non raggiungente il margine. Delle nervature trasversali sono sempre presenti la radio-mediale e le due medio-cubitali. Radio-mediale compresa entro la metà basale dell'ala e confluisce a metà della mwcacellula discale o in posizione più distale. La medio-cubitale basale è obliqua e molto spostata in posizione prossimale, più o meno all'altezza della biforcazione del settore radiale. La medio-cubitale discale si posiziona al centro dell'ala o in posizione leggermente più distale. Cellula discale ben conformata, leggermente più larga nella sua metà distale. mwcqPrima basale (br) nettamente più lunga della seconda basale. Seconda basale (bm) piccola, con apice acuto, lunga quanto la cumwcgp. mwcwCellula cup ben conformata ma piccola, con apice arrotondato e convesso.

L'mwdgaddome è sottile e affusolato all'estremità posteriore, con mwdwuriti terminali nei maschi più o meno simmetrici. L'ottavo urite, nelle femmine, è sottile e allungato ed è separato dal settimo da una membrana intersegmentale espansa.

La mweglarva è mwewapoda, sottile e subcilindrica, a maturità lunga 4–8mwfa mm. Il mwfqtegumento presenta piccoli processi spinosi allineati su più file longitudinali sia sul lato dorsale sia sul lato ventrale. L'mwfgapparato respiratorio è mwfwanfipneustico nel secondo e terzo stadio, con un paio di spiracoli tracheali toracici portati su piccoli tubercoli e un paio addominale portato su placche caudali sclerotizzate.

Il mwgqpupario è bruno-giallastro.

La famiglia comprende specie ad habitat forestale. Le mwhalarve, per le specie conosciute, sono mwhqsaprofaghe o mwhgmicetofaghe e si rinvengono nel legno in decomposizione e sotto la corteccia degli alberi, spesso all'interno di gallerie prodotte da insetti mwhwxilofagi. Gli adulti frequentano lo stesso habitat, spesso nei pressi di alberi deperiti o abbattuti. Il regime dietetico degli adulti sarebbe basato sull'assunzione di fluidi di varia natura, fra cui mwianettare, essudati vegetali, escrementi e liquidi emessi da materiale organico in decomposizionecite-ref-1[1]cite-ref-tol-2-0[2].

In diverse specie è stato osservato un comportamento complesso nei rituali associati alla riproduzionecite-ref-tol-2-1[2]. Fra i maschi la competizione sessuale è regolata dal controllo del territorio e dall'instaurazione di gerarchie, a volte basate sull'esibizione di caratteri morfologici abnormi, come la conformazione a spirale delle vibrisse o l'ampiezza delle ali o del capo. L'area controllata da un maschio dominante è un sito in cui vengono attratte le femmine e dove si svolge l'accoppiamento. Le femmine fecondate si spostano successivamente su siti adatti allo sviluppo delle larve.

La famiglia dei Clusiidae fu denominata Heteroneuridae da Loew nel 1861cite-ref-sabrosky-3-0[3]. Questa denominazione, basata sulla specie mwnqHeteroneura geomyzina mwngFallén, 1823 (=mwnwClusiodes geomyzinus), era in realtà errata in quanto il nome mwoqHeteroneura era già impegnato dallo stesso mwogFallén per definire nel mwow1810 un genere della famiglia dei mwpaPlatypezidaecite-ref-sabrosky-3-1[3]. Handlirsch (1884) usò il nome Clusiinae, ma dal primo decennio del mwqqXX secolo si diffusero due denominazioni alternativecite-ref-sabrosky-3-2[3]: Johnson (1913) propose il nome Clusiodidae, basato sul genere mwrwClusiodes (=mwsqHeteroneura mwsgFallén, 1823), mwswHendel (1916) propose, invece, Clusiidae, basato sul genere mwtaClusia. I due nomi furono usati entrambi da vari Autori, ma attualmente ricorre esclusivamente il nome Clusiidae.

mwtwHennig (1973) collocava i Clusiidae nella superfamiglia Anthomyzoidea nel gruppo di famiglie Anthomyzidea, insieme ad mwuaAcartophthalmidae, Chyromyidae, mwugOpomyzidae e mwuwAnthomyzidaecite-ref-4[4]. McAlpine (1989) collocava i Clusiidae, in stretta relazione con gli Acartophthalmidae, nel mwwqclade mwwgOpomyzoidea che costituiva la linea più primitiva degli Opomyzoideacite-ref-mca1463-5-0[5]. Studi più recenti, in realtà, collocherebbero gli Acartophthalmidae nel clade dei mwxwCarnoidea, distanziandolo perciò dai Clusiidaecite-ref-6[6]:

La suddivisione interna fu proposta da Frey (1960), che ripartì la famiglia in due sottofamiglie, Clusiinae e Clusiodinae, differenziate in base alla chetotassi cefalica. Tale ripartizione si è mantenuta per 45 anni. Nel mwzwManual of Palaearctic Diptera, Sakasawa (1998) attribuisce alla famiglia circa 240 specie ripartite fra 24 generi. Dopo il mw0a2000 sono state descritte oltre 50 nuove specie, per lo più tropicali e in gran parte classificate da Lonstale & Marshall fra il mw0q2006 e il mw0g2007, e attualmente il BioSystematic Database of World Diptera riporta oltre 310 specie di Clusiidae, il numero di generi validi si è ridotto a 15 per la conversione di alcuni nomi in sinonimi minori o in sottogeneri. La suddivisione della famiglia ha inoltre subito importanti revisioni da parte di Lonsdale & Marshall (2006), che hanno definito una nuova sottofamiglia includendovi tre generi, di cui uno di nuova descrizione, tutti prevalente distribuzione mw1aneotropicalecite-ref-lonsdale-7-0[7]. Sulla base di questi aggiornamenti, lo schema tassonomico attuale sarebbe così articolatocite-ref-lonsdale-7-1[7]cite-ref-bdwd-8-0[8]:

Sottofamiglia Clusiinae. Comprende 34 specie distribuite fra sei generi

• mw5qAlloclusia mw5wHendel, 1917 (=mw6aHeterochroa): nove specie.

• mw6gAmuroclusia mw7aMamaev, 1987: una specie.

• mw7gApiochaeta mw8aCzerny, 1903 (=mw8qPeratochaetus): quattro specie.

• mw8wClusia mw9qHaliday, 1838 (=mw9gParaclusia, mw9wPeratochetus): 11 specie.

• mw-qPhylloclusia mw-wHendel, 1913: due specie.

• mw-qTetrameringia mw-wMcAlpine, 1960: sette specie.

Sottofamiglia Clusiodinae. Comprende circa 170 specie ripartite fra sei generi

• mwaqqAllometopon mwaqyKertesz, 1906: 14 specie. Sottogeneri: mwaqcAllometopon (Allometopon), mwaqgAllometopon (Calometopon).

• mwaqoClusiodes mwaqwCoquillett, 1904 (=mwaq0Gioenia, mwaq4Heteroneura, mwaq8Labomyia): 64 specie. Sottogeneri: mwaraClusiodes (Clusiaria), mwareClusiodes (Clusiodes), mwariClusiodes (Columbiella), mwarmClusiodes (Microclusiaria), mwarqClusiodes (Steleoclusiodes).

• mwaryCraspedochaeta mwargCzerny, 1903 (=mwarkChaetoczernyola, mwaroTonnoiria): 29 specie.

• mwarwHendelia mwar4Czerny, 1903 (=mwar8Parahendelia, mwasaXenoclusiacite-ref-9[9]): 11 specie. Sottogeneri: mwasuHendelia (Aristohendelia), mwasyHendelia (Burmanochorea), mwascHendelia (Prohendelia).

• mwaskHeteromeringia mwassCzerny, 1903: 48 specie.

• mwas0Tranomeringia mwas8Sakasawa, 1966: due specie.

Sottofamiglia Sobarocephalinae. Comprende quasi 100 specie ripartite fra tre generi

• mwatqChaetoclusia mwatyCoquillett, 1904 (=mwatcChaetoclusiella, mwatgTrichoclusia): 14 specie.

• mwatoProcerosoma mwatwLonsdale & Marshall, 2006: due specie.

• mwat4Sobarocephala mwauaCzerny, 1903 (=mwaueMeriza, mwauiMonorrhexa, mwaumSobarocephaloides): 80 specie.

In merito al genere mwauuProhendelia, il BDWD cita una proposta di spostamento al rango di sottogenere di mwauyHendelia, con il nome mwaucHendelia (Prohendelia)cite-ref-10[10]. Nelle schede relative alle due specie di mwauwProhendelia, mwau0Prohendelia freyi e mwau8Prohendelia lateralis, viene tuttavia indicata la ridenominazione, rispettivamente, in mwaveProhendelia (Prohendelia) freyi e mwaviProhendelia (Prohendelia) lateraliscite-ref-11[11]cite-ref-12[12]. Lonsdale & Marshall (2007), in una recente revisione della scheda relativa al genere mwavsHendelia sul mwavwTree of life Web Project, annunciano una revisione in corso per il genere mwav0Hendelia; questa revisione porterebbe a 33 il numero di specie di questo genere, comprendendo anche tre specie di mwav4Prohendeliacite-ref-13[13].

Due sono i fossili, appartenenti ad altrettanti generi estinti, classificati in questa famigliacite-ref-evenhuis-14-0[14]cite-ref-15[15]cite-ref-larsonii-16-0[16]. Entrambi risalgono ad un periodo compreso fra l'mwaxeEocene e l'mwaxiOligocene, ritrovati nell'mwaxmambra baltica: mwaxqElectroclusiodes mwaxuHennig, 1965. Comprende la sola specie mwaxyElectoclusiodes radiospinosa mwaxgHennig, 1969. mwaxkXenanthomyza mwaxoHennig, 1967. Comprende la sola specie mwaxsXenanthomyza larssoni mwax0Hennig, 1967.

Evenhuis riporta anche una terza specie, mwax8Electroclusiodes meunieri mwayeHendel, 1923, ma, secondo il BioSystematic Database of World Diptera, questa è classificata fra gli mwayiAgromyzidae. Sussistono dubbi, invece, sull'appartenenza di mwaymX. larssoni alla famiglia dei Clusiidae: Hennig la classificò fra gli mwayqAnthomyzidae, ma in seguito ne attribuì la probabile appartenenza ai Clusiidae. La posizione sistematica del fossile è stata discussa successivamente da altri Autori, fra cui McAlpine (1989), che ne indica la probabile appartenenza ai Clusiidae, ma senza formalizzarne lo spostamento in attesa di ulteriori accertamenticite-ref-evenhuis-14-1[14]cite-ref-mca1457-17-0[17]. Il BDWD attribuisce a tutti gli effetti l'appartenenza del fossile ai Clusiidaecite-ref-larsonii-16-1[16].

Infine, negli mwaziAcartophthalmidae è classificata la specie mwazmAcartophthalmites terziaria che, secondo McAlpine (1989) sarebbe strettamente correlata ad alcuni generi dei Clusiidae e, quindi, non ne esclude l'appartenenza a questa famiglia. Anche in questo caso, McAlpine non formalizza lo spostamento in attesa di ulteriori approfondimenticite-ref-mca1457-17-1[17] e la specie risulta al momento classificata fra gli Acartophthalmidae.

I Clusiidae sono a tutti gli effetti una famiglia cosmopolita, rappresentata in tutte le regioni zoogeografiche della Terra anche se per lo più associata ad ecosistemi forestali. La maggiore concentrazione di specie si ha tuttavia nelle regioni tropicali e, in particolare, nell'mwazsecozona neotropicale che annovera poco più del 50% delle specie. La distribuzione geografica della famiglia è riassunta nella seguente tabellacite-ref-bdwd-8-1[8]:

| | AF | AU | NE | NT | OR | PA |

|---|---|---|---|---|---|---|

| Alloclusia | | | | 9 | | |

| Amuroclusia | | | | | | 1 |

| Apiochaeta | | | | 4 | | |

| Clusia | | | 2 | | 1 | 8 |

| Phylloclusia | | | 2 | | 1 | 1 |

| Tetrameringia | 2 | 2 | | | | 1 |

| Allometopon | 1 | 5 | | | 7 | 1 |

| Clusiodes | | 12 | 17 | 6 | 9 | 20 |

| Craspedochaeta | | 5 | 1 | 23 | 2 | |

| Hendelia | | 1 | | | 9 | 1 |

| Heteromeringia | 2 | 24 | 5 | 19 | 18 | 4 |

| Tranomeringia | 2 | 3 | | | 1 | 1 |

| Chaetoclusia | | | | 14 | | |

| Procerosoma | | | | 2 | | |

| Sobarocephala | 3 | | 13 | 74 | 3 | 1 |

| Clusiinae | 2 | 2 | 4 | 13 | 2 | 11 |

| Clusiodinae | 5 | 50 | 23 | 57 | 46 | 27 |

| Sobarocephalinae | 3 | | 13 | 90 | 3 | 1 |

| Clusiidae | 10 | 52 | 40 | 160 | 51 | 39 |

Secondo il catalogo mwaloFauna Europaea, in mwalsEuropa sono presenti 13 specie ripartite fra quattro generi: mwalwClusiodes (con nove specie), mwal0Clusia (due specie), mwal4Heteromeringia (una specie), mwal8Hendelia (una specie)cite-ref-18[18]. La tassonomia adottata da Fauna Europaea diverge da quella del BioSystematic Database of World Diptera e dagli ultimi aggiornamenti dovuti alla revisione di Lonsdale & Marshall: in Fauna Europaea, il genere mwamqHeteromeringia è compreso nei Clusiinae, la specie mwamuClusia tigrina è denominata mwamcParaclusia tigrina e mwamgClusiodes microcera è denominata mwamoClusiodes microcerca.

In mwamwItalia sono presenti tre specie, tutte segnalate nel Nordcite-ref-19[19]: mwaneClusiodes albimanus (=mwanmClusioides albimanus), mwanqClusia flava e mwanyClusia tigrina (=mwancParaclusia tigrina).

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